Хранене на коралите - обзор

Coral Feeding: An Overview, by Tim Wijgerde, Ph.D.

Статията е преведена на български специално за morskiakvarium.bg и reefcreation.blogspot.com! Оригиналът може да намерите на advancedaquarist.com

Тази статия е фокусирана върху храненето и описва различните начини, по които се хранят коралите. В статията са събрани резултатите от последните научни изследвания в тази област и се предлага практическа информация за това как да се увеличи обема на храненето на коралите в аквариума. Това ще помогне на акваристите да създават ефективни и стабилни аквариумни системи, както и да поддържат здрави корали в домашни условия.

Факта, че коралите подобно на всички останали животни трябва да се хранят за да растат, най-после започна да се приема и да навлиза сред акваристите. Благодарение на изследванията на учени, като Thomas Goreau и Leonanard Muscatine, нашите знания за това как се хранят коралите непрекъснато се увеличават. Днес знаем, че коралите, образуващи взаимно изгодна симбиоза с динофлагелати (Symbiodinium spp.) получават по-голяма част от въглерод съдържащите хранителни вещества именно от тях - от т.нар. зооксантели (Wijgerde 2013a). Но вещества съдържащи само въглерод, такива, като глюкозата и глицерина сами по себе си не са достатъчни за техния растеж. За растежа на коралите са необходими и други елементи, като азот, фосфор и сяра. Съществуващите днес представи показват, че зооксантелите не предлагат на своя корал-домакин тези елементи в такива количества, че той да разчита само на симбиозата с тях. Именно по тази причина, коралите се хранят допълнително, получавайки органични вещества и от външната среда. Действително, обезпечаването на коралите с външен източник на органични вещества, оказва влияние на техния растеж.

Това повдига важни въпроси: С какво се хранят коралите, как храненето влияе на факторите на обкръжаващата среда, какво означава това за аквариста и за поддържането на икономически ефективно аквариумно стопанство.

Коралите могат да се хранят с частици, които улавят с помоща на мезентериални филаменти, които се явяват продължение на стените на стомаха.

На снимката се виждат като бели нишки, излизащи от полипите на Stylophora pistillata

С какво се хранят коралите?

Пренасяне на хранителни вещества от симбионтните зооксантели, проникващи (ендолитични) водорасли и азотфиксиращи бактерии

В естествени условия коралите получават част от органичния въглерод от симбионтните зооксантели, a в някои случаи от проникващи водорасли, живеещи вътре в техния скелет (Muscatine и пр. 1990; Fine и Loya 2002). Използвайки енергията на светлината, зооксантелите (от род Symbiodinium) и проникващите водорасли (род Ostreobium) преобразуват неорганичните съединения, получени от корала от морската вода (въглероден диоксид, бикарбонат, амоний, нитрат, фосфат) в органични молекули, като глюкоза и глицерин. Този процес е известен, като фотосинтеза или фотоавтотрофия. Той позволява на зооксантелите да се хранят самостоятелно, а също да хранят корала-домакин, доколкото излишъка от получените органични съединения се освобождава в клетките на корала. Неорганичните продукти от дейноста на корала (въглероден диоксид, амоний) също се преработват от зооксантелите. Освен това азотфиксиращи цианобактерии предоставят на зооксантелите амоняк, които те произвеждат от разтворения азот (N2). Този обмен на хранителни вещества между корала, зооксантелите и бактериите им позволява те да растат дори в т.нар. "пустинно море" - море с ниско съдържание на хранителни вещества (Muscatine 1990; Lesser et al. 2007).

Недостатъка на фотосинтезата се състои в това, че не е способна да обезпечи коралите с необходимите количества органичен азот и фосфор, необходим за растежа на тъканите им и синтеза на органичен матрикс (вж. по-долу). Затова коралите трябва да се хранят с органични вещества, което се нарича хетеротрофия или хетеротрофно хранене (от гръцките думи heteros - различен и troph- хранене). По-долу ще опиша различните външни източници на храна, които коралите могат да използват. Важно е да се отбележи, че не всеки вид корал е способен да използва тези източници. В допълнение, степента, в която коралът се явява авто- или хетеротрофен, зависи от условията на обкръжаващата среда - наличие на светлина и частици храна.

Органични вещества под формата на частици (particulate organic matter, POM): планктон и детрит

Коралите са способни да използват широк спектър от органични частици, включително живи организми, техни части и екскременти (детрит). Живите организми може да се разделят на две групи: бентосни (живеещи върху субстрат и/или присъединени към него) и пелагични (плуващи във водния слой) . Също могат да бъдат разделени и според размера.

Бактерии и протозои

Въпреки, че е вероятно коралите да могат да поглъщат и храносмилат даже вируси (фенопланктон с размер на частиците <0.2 µm) е установено, че те могат да се хранят с микроорганизми, като цианобактерии и флагелати. Тези микроорганизми се класифицират, като пикопланктон с размери на частиците 0.2-2 µm и нанопланктон, с размер на частиците 2-20 µm. В процеса на изучаване храненето при коралите, Houlbreque и др.(2004) са отглеждали три мадрепорови (Scleractinia) корала Stylophora pistillata, Galaxea fascicularis и нефотосинтезиращия Tubastrea aurea в продължение на 6 часа в проточен резервоар, съдържащ пико и нанопланктон. Те са наблюдавали изменение в концентрацията на бактериите, цианобактериите и флагелатите в течение на експеримента и са открили, че всички тези микроорганизми са били погълнати и от трите вида корали. Нанофлагелатите, както е било изяснено се явявали важен източник на азот за растежа на коралите.

Подобни резултати са били получени и за октокоралите, като Dendronephthya spp. и средиземноморските горгонарии Paramuricea clavata и Corallium rubrum, които също са се хранили с бактерии и протозои (Fabricius и др. 1995 a,b; Picciano и Ferrier-Pages 2007; Ribes и др. 1999). Въпреки, че бактериите съставляват малка част от общото количество поглъщан въглерод, те могат да са основен източник на азот.

Микроводорасли (фитопланктон)

Както беше известно още от 1990-та година, коралите поглъщат пелагични микроводорасли, но това беше извесно само за октокоралите. Работите на Fabricius и др. (1995 a,b) показаха, че коралите Dendronephthya hemprichi, D.sinaiensis, Scleronephthya corymbosa и Acabaria sp. се хранят основно с фитопланктон, който в лабораторни условия включва в себе си Nannochloropsis, Isochrysis и Tetraselmis spp. Способноста на октокоралите да се хранят с фитопланктон, вероятно, е обусловено от гъсто разположените пинули на техните пипала, а така също на морфологична и поведенческа адаптация към живот на места със силно течение (Fabricius 1995a). Това корелира добре с факта, че ензими карбохидрази (амилаза и ламинариназа) подпомагащи преработването на растителна храна са открити в корали от род Alcyonium (Elyakova и др. 1981).

Октокоралите имат характерни, близкоразположени пинули, които им позволяват да филтрират фитопланктон от водата

Днес има данни, навеждащи на мисълта, че мадрепоровите корали все пак могат да се хранят с микроводорасли. В светлината на последните изследвания Leal и др. (2013) е открито, че някои корали са способни да се хранят с фитопланктон, по-точно диатоми (Conticriba weissflogi, Thalassiosira pseudonana), криптофити (Rhodomonas marina) и хаптофити (isochrysis galbana). Всички тези водорасли се отнасят към нанопланктона с размер на частиците 4-12 µm. В течение на този експеримент, шест вида корали са потапяни за час в различни култури водорасли, след което са промивани с филтрирана морска вода и са анализирани за съдържание ДНК на водорасли. Резултатите са показали, че нефотосинтезиращите мадрепорови корали Tubastrea coccinea е способна да се храни с C.weissflogii, T.pseudonana и I.galbana. Мекия корал Heteroxenia fuscecens се храни с R.marina, мадрепоровия корал Pavona cactus е погълнал R.marina и I.galbana, а мадрепоровия корал Oculina arbuscula се е хранил с C. weissflogii и I. galbana. При мадрепоровия корал Stylophora pistillata и мекия корал Sinularia flexibilis водорасли не са открити.

Тези резултати показват, че всеки вид корал има предпочитани типове частици, но още не е ясно как се осъществява този избор. Все още се изследва въпросът, до колко те могат да храносмилат тези водорасли, тъй като стените на водорасловите клетки изискват специални киселини и ензими, които коралът трябва да изработва за тяхното разграждане.

Osinga и др. (2012) съобщават за наличие на ензими в S. pistillata, които предполагат, че мандрепоровите корали могат да разграждат растителни частици, въпреки, че ензимите амилаза и ламинариназа не са открити в твърдите корали при изследванията от 80-те години (Elyakova и др. 1981). Освен това те са демонстрирали, че Pocillopora damicornis от същото семейство (Pocilloporidae), както и S. pistillata е показала ускорени темпове на растеж след няколко седмично хранене с микроводорасли Tetraselmis suecica. Те не са открили такъв благоприятен ефект от Nannochloropsis sp. , което е в съответсвие с Leal и др (2013), че всеки вид корал може би има индивидуални предпочитания и способности към преработка на различни частици органична храна. Способността на коралите да храносмилат определени вещества може би е свързана с микрофлората в храносмилателната (гастроваскуларната) кухина на полипите, присъсващите бактерии, в която може да разграждат различни компоненти използвайки храносмилателни ензими.

Бентосни (макро) водорасли

Коралите могат да се хранят не само с микроводорасли. В периодът на избелване на коралите през 2011 година, е забелязано твърдите корали Colpophyllia natans и Montastraea faveolata да поглъщат макроводорасли Dictyota (Marhaver 2011). Коралите са пускали своите мезентериални филаменти (тъканни израстъци, покриващи стомаха) през устата или стените на полипите и са контактували физически с различни типове водорасли. Както е известно тези мезентериални филаменти съдържат копривни и храносмилателни клетки, които позволяват на корала да убива и храносмила съседни корали. Така стана ясно тяхната роля в добиването на храна (Wijgerde и др. 2011). Изработвайки ензими, мезентериалните филаменти позволяват на корала от разстояние да храносмила частици храна. След това специални клетки съдържащи се във филаментите могат да погълнат освободените хранителни вещества. Хранейки се с бентосни макроводорасли или богати на въглерод секрети, е възможно по такъв начин избелените корали да компенсират загубата на хранителни вещества, които обикновено се получават от зооксантелите. Marhaver (2011), обаче изтъква, че целта на коралите са били различни организми населяващи макроводораслите, такива като бактерии, микроводорасли и микрофауна.

Подобни наблюдения са направени и в нашата лаборатория в университета Wageningen, където няколко колонии S. pistillata са демонстрирали подобно изпускане на мезентериални филаменти в области, където имаше натрупване на биофилм заради застояла вода. Доколкото тези биофилми са богати на органични съединения и бактерии, това може да обясни защо коралите са обхващали тези области със своите филаменти.

Морски растения

Последните изследвания, които потвърждават, че коралите могат да се хранят с растения, бяха проведени от Lai и др. (2013). Те открили, че мадрепоровия корал Oulastrea crispata хваща частички от морското растение Halophila ovalis. В продължение на два часа, учените са обдухвали колонии на корала с частици от морското растение, маркирани с изотоп на азота (15N). След това са взели съдържанието на гастроваскуларната кухина от десетки полипи от всяка колония. След това тези колонии, в които са били открити частички от морското растение, са били промити, извлечени и тъканите им са били анализирани за наличие на 15N. Това показало, че O. crispata използвала частички от Halophila ovalis, и вероятно ги храносмила и усвоява хранителните вещества, получени от това растение. Това изследване, ни навежда на мисълта, че коралите живеещи в близост до обраствания с морска трева, могат да се хранят преимуществено с частици на растенията и техните секрети. Както при изследванията на Leal и др, (2013), степента на храносмилане и усвояване на частиците от морските растения се нуждае от определяне.

Зоопланктон

Способността на коралите да се хранят със зоопланктон се изучава интензивно от години, особено това на мадрепоровите корали (Houlbreque и Ferrier-Pages 2009; Ferrier-Pages и др. 2011). Тези корали са прекрасно приспособени в улова на зоопланктон - притежават мощни книдоцити, съдържащи капсули пълни с невротоксини и ласоподобни нишки. Освен това тези корали използват мукус (слуз) за улов на жива плячка. Използвайки микроскопични нишки, наречени цилии, кораловите полипи транспортират жертвата към устния отвор. Освен това зоопланктона може да бъде преработен и отвън от мезентериални филаменти.

Копеподите се явяват важен източник на храна за мадрепоровите корали

В природата, зоопланктона уловен от твърдите корали, включва различни ракообразни - копеподи, амфиподи, остракоди, мизиди, също червеи, като полихети и четинкочелюстни (морски стрели, arrow worms) и личинки на различни животни. В аквариумите много от тази природна плячка е недостъпна и обикновено, като храна се явява жива или мъртва артемия (Artemia) и мизиди (Mysis). Изследванията са показали, че науплиите на артемията, въпреки, че в природата са недостъпни, се явяват изключително добра и подходяща храна, значително увеличаваща растежа на коралите (вж. по-долу).

Видео на Galaxea fascicularis и Stylophora pistillata, хранещи се с науплии на артемия. G. fascicularis храносмила науплиите на артемията посредством мезентериални филаменти, докато S. pistillata ги гълта.

Микроскопско изображение на полипи на Stylophora pistillata, гълтаща науплии артемия

Черните корали, родствени на мадрепоровите, също притежават способност да улавят и парализират зоопланктон. Лабораторните изследвания над Antipathes grandis показват, че неговите полипи могат да ловят амфиподи, копеподи и четинести червеи. Както при твърдите корали, уловът става, чрез пипалата и мукус, след което цилиите разположени на ектодермата транспортират храната в устната кухина (Bo 2009). Черните корали с големи полипи, такива като Antipathes и Cirrhipathes spp. са способни да погълнат копеподи с размер до 1700 µm.

Октокоралите (осемлъчевите) са много различни в своята способност да ловят и задържат зоопланктон, а меките корали изглеждат най-приспособени към този тип храна. Например меките корали от род Sinularia, Sarcophyton, Cladiela, Nephthea, Dendronephthya и Paralemnalia, не могат да задържат голям зоопланктон след улова му (Fabrisius и др. 1995а). Например Dendronephthya hemprichi може да улавя само малък и бавно плаващ планктон, като личинки на коремоноги и миди, остракоди, амфиподи, морски инфузории (tintinnids), полихетни червеи и хайвер. Частиците по-малки от 300µm са уловени и погълнати по-бързо, за 10-20 секунди, а в същото време тези с размер 750µm и по-големи, се улавят по-трудно и обикновено се освобождават след минута. Интересен е факта, че когато Dendronehpthya spp. хваща голям зоопланктон, той не изглежда парализиран дори след няколко минути, дори ако е бил уловен няколко пъти. Възможно е това да се дължи на факта, че Dendronephthya spp. и други меки корали не притежават достатъчно развити книдоцити, които ефективно да парализират уловена по-едра жертва. Действително е било установено, че капсулите с нематоцисти в книдоцитите при меките корали са слабо развити (Fabricius и Alderslade 2011).

Горгониите са също октокорали доста добре приспособени за улов на зоопланктон. Известно е, че няколко вида горгонии, включително тропически видове, като Subergorgia suberosa, Melithaea ochracea и Acanthogorgia vegae, в лабораторни условия са улавяли активно плуващи науплии на артемия (Dai и lin 1993; Lin и др. 2002).

Горгониите действително са всеядни същества и могат да се хранят със зоопланктон, фитопланктон и детрит

Хидроидите (семейство Milleporidae, или огнени корали и семейство Stylasteridae - дантелени корали) имат мощни книдоцисти на своите пипала, които им позволяват ефективно да улавят зоопланктон. Действително тези корали, както е известно се явяват активни потребнители на зоопланктон (Lewis 2006). Техните нематоцисти се изстрелват с такава скорост, че даже човешката кожа е чувствителна към тях; допирът до тези корали предизвиква силно парене и обриви. За разлика от другите корали, с обездвижването и поглъщането на жертвата се занимават два различни вида полипи. Хидроидът пари жертвата с отбранителните копривни полипи, наречени дактилозоиди (това са дълги и тънки полипи без уста, живеещи в дактилопорите на хидроидите и снабдени с многочислени копривни клетки). След това жертвата се поглъща и храносмила с помоща на гастрозоиди. Всеки гастрозоид е обкръжен от пет до петнадесет дактилозоида, които са значително по-дълги и тънки.

Millepora sp. вероятно M. dichotoma със своите мощни разклонени дактилозоми (Червено море, Египет)

Риби

Коралите с едри полипи могат да изядът дори малка рибка, което понякога се наблюдава в аквариумите. Това може да са отслабнали по различни причини риби, които стават беззащитни към пипалата и книдоцистите на големите корали. Scolymia spp., Fungia spp. и Trachyphyllia geoffroyi са добри примери за корали, които демонстрират такова поведение.

Други корали

Интересен источник на храна за коралите са други корали. На рифовете са били забелязани корали , които се хранят със съседни колонии, които нападат и храносмилат с помоща на мезентериалните филаменти. Това поведение може да бъде форма, както на междувидова, така и на вътревидова конкуренция, но също и предоставя на коралите допълнителен източник на храна.

Детрит

Детрит - това е обобщаващ термин за органични частици, които се образуват от фекалии, остатъци от храна и умиращи организми. Частиците детрит типични за кораловия риф и аквариума бавно падат на дъното под формата на утайка. Тази утайка съдържа бактерии, протозои, микроскопични безгръбначни, микроводорасли и органични вещества. В суспендирано състояние той може да служи като храна за коралите, особенно за видове растящи в турбулентни течения. Експериментално е било потвърдено, че много мадрепорови корали могат да поглъщат и усвояват детрит (например Anthony 1999, 2000; Anthony и Fabricius 2000; Roff и др. 2009), който е попаднал върху техния мукус.

В същото време, както и твърдите корали могат да поглъщат детрит, когато е на разположение, е било открито , че за някои горгонии суспендирания детрит се явява основен източник на храна. Например средиземноморските горгонии Corallium rubrum, Paramuricea clavata и Leptogorgia sarmentosa получават голяма част от въглерода от детрита ( Ribes и др. 1999; Tsounis и др. 2006). Това е вярно и за някои техни тропични събратя, такива като Menella и Swiftia spp. Тези горгонии с готовност хващат и поглъщат малки частици от рибна храна в аквариума.

Горгония (Menella sp.) хранеща се с гранулирани органични вещества с размер 5-800µm (суха храна за риби). Въпреки, че технически сухата храна за риби не е детрит, той по същество представлява детрит за горгонията, доколкото се явява нежив източник на органични вещества произведени от животни и растения.

Коралите живеещи на дълбоко, също използват детрит, като основен източник на храна. Дълбоководния мадрепоров корал Lophelia pertusa (подобно на горгонариите и черните корали) ловят т.нар. морски сняг, или детрит, който се донася в дълбочина от низходящите потоци от горните океански слоеве (Bo 2009; Davies и др. 2009). Трябва да отбележим обаче, че твърде многото утайки са вредни за коралите и рифовете. Многото утайка буквално задушава рифа, като блокира светлината, храненето  и газообмена (Erftemeijer и др. 2012).

Неголяма колония Galaxea fascicularis , която е хванала частици детрит с помоща на мукуса.

Разтворена органика

Разтворената органична материя (disolved organic matter, DOM) се явява важен източник на храна за много корали. Въпреки, че коралите отделят органични вещества посредством мукуса, те също и поемат разтворени органични съединения от водата. С помоща на радиоактивни маркери е било установено, че мадрепоровите корали поемат от водата разтворена глюкоза. От екологична гледна точка, коралите могат да абсорбират аминокиселини и урея от морската вода (Grover и др. 2006, 2008). Въпреки, че тези субстанции присъстват в кораловите рифове в незначителни концентрации, те представляват значителен източник на органичен азот. За Stylophora pistillata, поглъщането на аминокиселини може да съставлява до 21% от азотния баланс, въпреки, че съотношението между този и други източници на хранителни вещества зависи от това, кое е достъпно за корала. Аминокиселините са важни за синтеза на органичен матрикс, която представлява междуклетъчна белтъчна структура, която е важна за растежа на кораловия скелет (вж. по-долу). Впечатляващо е, че коралите усвояват също и урея от водата. Вероятно по този начин те се приспособяват към присъствието на други животни в рифа, такива като риби, които ежедневно произвеждат голямо количество азотни съединения.

Коралите не само усвояват органични съединения, но са способни да откриват тяхното присъствие във водата. Много са наблюдавали, как коралите разпускат пипала след добавяне на планктон или органични вещества в аквариумната вода. Добавянето на аминокисeлини - глицин, аланин или глутамат води до отпускане на пипалата, набъбване на тъканта (цененхима) и понякога изпускане на мезентериални филаменти (Goreau и др. 1971). Подобно на нашия език, който има рецептори за разпознаване на много вещества, така и коралите имат развити рецептори, които им позволяват да разпознават такива органични вещества, като аминокиселините. Способността за откриване на аминокиселини във водата помага на коралите да се подготвят за лов на зоопланктон. 

Обзор на различните източници на храна, използвани от коралите за получаване на енергия и хранителни вещества. Източниците могат да бъдат разделени на външни и вътрешни. Вътрешните източници включват в себе си азотфиксиращите бактерии, които преобразуват разтворения азот (N2) в амоняк (NH3), процес наричан диазотрофия (азотфиксация) и зооксантелите, които преобразуват амоняка в аминокиселини и белтъци. Освен това, зооксантелите преобразуват въглеродния диоксид (CO2) в глицерол (глицерин), глюкоза, мастни киселини и аминокиселини, посредством процес, известен като фотосинтеза, явяваща се форма на автотрофия. Основната част на тези органични съединения се прехвърлят в клетките на корала домакин, които ги използват основно за да задоволяват своите енергийни нужди. Външните източници включват органични частици и разтворени органични вещества, които коралите получават от обкръжаващата ги среда. Коралите се хранят с фитопланктон и бентосни водорасли (тревоядност), зоопланктон, малки рибки и други корали, бактерии и протозои (микрохетеротрофия), суспендирани частици (детритоядност) и разтворени органични съединения, като уреята и аминокиселините. Получаването на органични частици и разтворени органични вещества от обкръжаващата водна среда е известно като хетеротрофия, и органичните съединения получени в резултат на този процес, коралите използват за производство на енергия и за растеж

Като цяло стана ясно, че коралите са способни да усвояват органични съединения от широк диапазон източници, което подчертава разнообразието и ефективността на коралите, като всеядни организми.

Разтворени неорганични вещества

Въпреки, че тази статия основно е за храненето на коралите с органични вещества, трябва да споменем, че наред с тях от водата те поглъщат и неорганични вещества. Само на кратко ще спомена най-важните елементи, поглъщани в неорганична форма. Това са някои от тях: неорганичен азот (разтворен азот - N2 , амоний - NH4+ и нитрат - NO3-) и фосфор (фосфат, HPO42-), неорганичен въглерод (въглероден диоксид - CO2, бикарбонат - HCO3-), алкални метали (натрий - Na+, калий- K+), алкалоземни метали (калций - Ca2+, магнезий- Mg2+,стронций - Sr2+), преходни метали (например цинк - Zn2+, желязо - Fe2/3+, мед - Cu2+, манган - Mn2+), металоиди ( бор - B) и неметали ( йод под формата на йодид - I-, и йодат - IO3-, кислород - O2). Поглъщането на неорганичен азот и фосфор става заради присъствието на симбионтни зооксантели, които ги превръщат в органични съединения. Калция и магнезия са важни за процесът на калцификация, а въглеродния диоксид и бикарбонат освен за него и за фотосинтезата. Микроелементите, като йод и цинк например, се използват за фукциониране на ензимите и може би за производство на хормони, а кислорода е важен за дишането. Big Win Club