https://morskiakvarium.bg/image/cache/catalog/blog/cryptocaryon-disease/cryptocaryon-1170x600.jpg

Болест "Бели точки" по соленоводните риби (Cryptocaryon irritans)

  • 24 Aug 2020
  • |   0 Коментара

Появата на бели точки по любимите риби винаги е шокиращо изживяване за всеки любител. Криптокариозата или известна повече с името "Бели точки" е опасно заболяване по рибите в нашите соленоводни аквариуми. Преди няколко години бях превел тази статия, която дава солидна информация за същността и начините на действие при поява на болеста. Мисля, че ще е от полза за любителите на морските аквариуми в България. Оригиналът може да бъде намерен в сайта на Университета на Флорида: Cryptocaryon irritans Infections (Marine White Spot Disease) in Fish,  от Roy P. E. Yanong

Cryptocaryon irritans Infections (Marine White Spot Disease) in Fish

Въведение

Cryptocaryon irritans е паразитна инфузория предизвикваща болеста криптокариоза (криптокарион), известна също като "морска ихтиофтириоза". Инфекцията поразява морски риби при температура 15-30 °C (Burgess and Matthews 1995; Diggles and Lester 1996a; Colorni and Burgess 1997). Криптокариозата е сериозен и много разпространен проблем, както сред любителите акваристи, така и при търговците с морски риби по целия свят. Болеста поразява много видове риба въпреки, че различните видове имат различна възприемчивост към заболяването. (WilkieandGordin 1969; Colorni 1985; Colorniand Burgess 1997).

Бяха определени различията между щамовете на Cryptocaryon в различните части на земното кълбо, и въпреки, че много имат сходни жизнени цикли и изискване към соленоста, някои от тях излизат от рамката на стандартния диапазон. (Yambotetal. 2003). Беше предположена възможност за съществуване на други видове, но за сега Cryptocaryon се счита за монофилетичен, включващ един единствен вид - Cryptocaryon irritans.

Признаците от пораженията на криптокариозата, сложният жизнен цикъл, а така също нейния взривоопасен характер и възмножността за фатален изход в рамките на няколко дни (ColorniBurgess 1997), е твърде сходен с пораженията предизвикани от сладководния паразит Ichthyophthirius multifiliis (Floyd 2009). Въпреки далечната връзка между двата вида, основните разлики са в продължителността на жизнения цикъл и чувствителността към солеността на водата.

Точната диагностика, бързата реакция и лечение ще доведе до намаляване на загубите, които могат да бъдат опустошителни.

Симптоми на болеста

Рибите заразени с Cryptocaryon irritans най-често имат върху тялото си малки бели точки, възли и петна по перките, кожата и хрилете. Може също да се наблюдават разкъсани перки, мътни очи, бледи хриле, повишена продукция на слуз и загуба на тегло. (Noga 1996; Colorni и Burgess 1997). Много важно е да се отбележи следното: Характерните бели петна може да не се виждат върху бледа риба или да присъстват само на хрилете. Липсата на бели петна и възли по тялото и/или перките не е основателна причина за изключване на криптокариозата! В подобни случаи за потвърждаване на диагнозата е необходима диагностика на хрилете!

При заразяване с паразита рибката става тревожна, започва да се търка по различни предмети, държи се близо до повърхността на водата или до дъното, става апатична, дишането е по-учестено в сравнение при дисстрес (Colorni и Burgess 1997). В популацията смъртността може бързо да се увеличи в рамките на няколко дни. Въпреки това, степента на проява на патологичните изменения ще варира в зависимост от щама на паразита, вида на рибата, наличието на предишен контакт с инфузорията и температурата на водата.


Умерена инфекция от криптокарион. Обърнете внимание на малките бели точкови маси ("бели петна")

Биология и жизнен цикъл на Cryptocaryon irritans

Cryptocaryon irritans има пряк жизнен цикъл. Това означава, че инфекцията се разпространява сред група риби без необходимост от междинен гостоприемник. Въпреки това жизненият цикъл е сложен и включва етапи, които протичат вътре в организма на рибата (вж. фигура 2). Всеки етап ще бъде описан подробно по-надолу след кратко описание на целия жизнен цикъл.

В "етапа на хранене" - трофонт (Trofont), паразита е загнезден непосредствено в тъканите на рибата и се храни от нея. След съзряване трофонтът напуска рибата и преминавайки в протомонт (Protomont) преди инцистиране се превръща в томонт (Tomont) или в репродуктивния стадий на паразита. Томонтът се развива, започва да се дели и се превръща в многобройни томити (Tomites). Томитите напускат цистата и се превръщат в свободно плаващи контагиозни (зарарителни) теронти (Theronts). Теронтите активно търсят тялото на риба-гостоприемник.


Фигура 2. Жизнен цикъл на Cryptocaryon irritans

Продължителността на жизнения цикъл зависи от редица фактори: видът на щама, температурата, солеността и видът на рибата  (Colorni 1985; Diggles and Lester 1996a, b, c; Colorni and Burgess 1997; Yambot et al. 2003). Даже за определен щам и вид риба жизнения цикъл може да варира от няколко седмици до месеци (Colorni and Burgess 1997). Средно продължителността е около 1-2 седмици, но може да варира от 6 дни до 11 седмици главно поради непредсказуемостта в развитието на томонта (ColorniandBurgess 1997; Dickerson 2006; Yambot 2003).

Оптималната температура за развитие на по-голяма част от щамовете на криптокариозата е около 23-30 °C (Dickerson 2006; Yoshinaga 2001) въпреки, че активно заразяване е наблюдавано и при 15°C (DigglesandLester 1996). В експериментални условия с ниско съдържание на кислород (24%) инфузорията е напускала своя гостоприемник след 2-4 седмици и е образувала цисти. Освобождаването на свободно плаващи теронти е отнело около 10-11 дни.

По-късни изследвания показват, че два различни етапа от жизнения цикъл на един и същи щам (трофонти, които може да бъдат открити върху тялото на рибата и томонти) са се запазвали в продължение на 4-5 месеца при температура 12°C и при повишаване на температурата до 27°C са се развивали и отново са заразявали рибата(Danetal. 2009).

Най-често може да се наблюдава стадия на хранещият се трофонт. Той се намира под външния слой кожа и има сверична или крушовидна форма. Въртейки се с помоща на своите реснички той бавно прониква под  епитела на кожата или хрилете. Тъй като трофонтът се внедрява под кожата той остава относително защитен към евентуални лечения. Трофонтите могат да се различават по размер вариращ от 48 х 27 микрометра (~ 1/20 до 1/40 mm) до 452 х 360 микрометра (~ 1/2 х 1/3 мм). Хранят се с междуклетъчна течност и клетки около 3-7 дни, след което напускат рибата. Ако рибата е мъртва трофонтите бързо я напускат, но не стават заразни веднага. Необходимо им е малко време за да се превърнат от протомонти в томонти, така както ако бяха напуснали жив гостоприемник.


Биопсия на плавник, срез на нефиксиран плавник. Обърнете внимание на различния размер на трофонтите (EJ Noga)


Биопсия на кожа, нефиксирана тъкан. Трофонт (стадий на хранене) Georgia Aquarium, Veterinary Services Department


Биопсия на кожа, нефиксирана тъкан. Трофонт (стадий на хранене) Georgia Aquarium, Veterinary Services Department


Биопсия на хриле, нефиксирана тъкан. Трофонт (стадий на хранене)

След като трофонтът напусне рибата, той се превръща в протомонт. По време на тази фаза за 2 до 18 часа той губи своите реснички, повърхността му става гладка и пада на субстрата. След тази фаза паразита е неподвижно прикрепен към субстрата, образува се циста, при което той се превръща в томонт. Цистата се втвърдява за около 8-12 часа (Colorni 1985). До образуването на циста, протомоните могат да бъдат подложени на някоя обработка за кратко време. След оформяне и втвърдяване, цистата става напълно защитена към разпространените методи на лечение.

Томонтите варират по размер от 94,5х170 микрометра (~1/10 мм х1/6 мм) до 252х441 микрометра (~ 1/4 х 1/2 мм). Томонтът на един щам криптокариоза достига до размери 210х763 микрометра (~1/5х3/4 мм). Инцистираният томонт претърпява многобройни деления, като образува голям брой дъщерни томити (приблизително от 100 до 1000, в зависимост от щама и температурата). Тези томити излизат в качеството си на терони, които са свободноплаващия инфекциозен стадий.

Времето необходимо за развитието на теронта варира. В едно от проведените изследвания (Colorniand Burgess 1997), теронтите са се образували от група томонти някъде между 3 и 72 дни, като по-голямата част са се формирали от 4-тия до 8-мия ден след образуването на томонта. В друго изследване (Digglesand Lester 1996c ) развитието на томитите и излизането на теронтите средно е ставало от 5-тия до 12-тия ден след формирането на томонта в зависимост от щама и температурата. Нямало е никаква корелация между размерите на томонта и освободените теронти. Yoshinagaand Dickerson (1994) съобщават в лабораторни изследвания, че теронтите напускат цистата само между 2:00 и 9:00 часа сутрин, даже в пълна тъмнина. Съществува предположение, че подобна стратегия на теронтите повишава вероятността за намиране на гостоприемник, тъй като рибата тогава се намира в състояние на покой и е близо до субстрата.

Овалните или крушовидни теронти са подвижни и активно търсят риба. Този стадий е най-уязвим, незащитен и следователно най-логичната мишена за лечение от паразита. Теронта веднага след намиране на гостоприемник се внедрява под кожата на рибата . Това става само за 5 минути (Dickerson 2006). Ако се внедрява в хрилете паразитът се заключва в тънкия слой от клетки за около 20-30 минути (Dickerson 2006). Теронтите достигат 20-30х50-70 микрона (Colorni 1985), но размерът им ще варира в зависимост от щама, видът на гостоприемника и температурата. Инфекциозния стадий на теронта е най-активен в началото на своето съществуване. 6 до 8 часа след излизане от цистата, активността му значително се понижава (Burgess 1992; Yoshinagaand Dickerson 1994; Colorniand Burgess 1997; Danetal. 2009), въпреки, че теронтът е в състояние да се движи до 48 часа.

Имунитет

Подобно на други болести, общото здравословно състояние на рибата и екологичните фактори, включително качеството на водата, влияят върху състоянието на имунната система на рибата и възможността за усложнения след инфекция. Ако имунния статус на рибата е под заплаха или ако екологичните фактори не са оптимални, криптокариозата може да има взривен и унищожителен характер.

Рибите, които са преболедували от криптокариоза развиват имунитет, който може да продължи до половин година (Burgess 1992; Burgessand Matthews 1995). Такива риби обаче могат да бъдат носители на криптокариозата и да предизвикат нов бум на инфекция (Colorniand Burgess 1997).

В продължение на няколко години се правят изследвания за създаване на ваксина предпазваща от криптокариоза (Yambotand Song 2006; Hatanaka 2007; Luoetal. 2007; Baietal. 2008) и предварителните резултати са обнадеждаващи. Въпреки това разработката на ваксина е продължителен процес и в днешно време не е на разположение в търговската мрежа.

Диагностика

Диагностицирането на криптокариозата е трудно въпреки, че белите петна, възли и точки може да се забелязват добре има редица други болести с подобни симптоми. Освен това заради оцветяването на самата риба или локализацията на инфекцията само върху хрилете, криптокариозата може да не се вижда. За уточняване на диагнозата е необходим микроскопски анализ на кожни образци, плавници, хриле и по този начин да се идентифицират трофонтите с техните сверични или крушовидни ресничести клетки, които се въртят в тъканите.

По-неопитните акваристи могат да сбъркат криптокариозата с други инфузории, в това число с Uronema или даже с Brooklynella. За да получите правилна диагноза и съответно лечение трябва да се обърните към опитен специалист.

Профилактика и контрол

Разбирането на жизнения цикъл на криптокариозата представлява научната рамка за нейната профилактика и контрол. Крайната цел по предотвратяване и контрол на болеста е прекъсване жизнения цикъл на паразита и предотвратяване на бъдещи инфекции.

Продължителността на всеки един стадий от жизнения цикъл на паразита зависи от вида на поразените риби, техния имунен статус, щамът на криптокариозата и факторите на обкръжаващата среда, включително температурата и солеността. Освен това тяхната широка изменчивост и продължителност на жизнения цикъл, и в частност, времето необходимо за развитието на томитите и освобождаването на теронтите, наличието на защитени, внедрени и инцистирани етапи, изискват продължителна карантина и период на лечение. Срокът на минималната карантина е 3-6 седмици при температура 24-27°C, но може да се наложи и по-продължителен срок, например 7-11 седмици.

Водата в заразената система трябва да се подложи на обработка, за да се унищожат свободно плаващите теронти. Освен това, субстратът, включително и част от рибите може да съдържат инцистирани томонти. Самият аквариум и потопените в него предмети също се явяват инкубатори на паразита и е необходимо те да бъдат почистени или заменени с нови за предотвратяване на повторна инфекция.

Преди използване на каквото и да било лекарство се консултирайте със специалист. Научете правилната дозировка, потенциалната токсичност за рибите или безгръбначните и за рационалното му използване.

Предположения за използването на ултравиолетов стерилизатор (UV) е базирано върху изследванията на Ichthyophthirius multifilis (сладководната ихтиофтириоза). Препоръчваната доза UV за теронтите на Ichthyophthirius е 100000 μWsec/см 2 (Hoffman, 1974). Но UV дозите необходими за унищожаване на теронтите на криптокариозата варират от 280000 µWsec/cm2 до 800000 µWsec/cm2 (Colorniand Burgess 1997).

Теронтите трябва да преминат през UV стерилизатора за да бъдат подложени на въздействие, затова теронти които не са преминали през него остават невредими. Аналогично е и с инцистираните томонти в аквариума, те също няма да бъдат засегнати.

Озонирането е високоефективен метод за дезинфекция на водата, но се явява по-сложен и може да повлияе върху качетството на водата, особенно встъпвайки в реакция с разтворените соли. Съществува ограничена информация за дозите, необходими за лечение на теронтите или други стадии от жизнения цикъл на инфузорията (ColorniandBurgess 1997). Следвайте препоръките на производителя за вашата система.

Лесен, но неподходящ за големи рибни популации, сложни системи или изтощени риби, е един подход за прекъсване жизнения цикъл на криптокариозата чрез преместване на рибите в нов стерилен гол аквариум на всеки три дни (Colorni 1987). Заразения аквариум се чисти и дезенфекцира (вж. Дезинфекция, по-надолу), след което се суши. Този подход снижава и предотвратява развитието на томонти върху субстрата и последващо повторно заразяване. В зависимост от температурата са необходими от 3 до 5 премествания.

Най-често в морския аквариум се използват няколко варианта на медикаментозно лечение, като повечето са съсредоточени в борбата със свободно плаващите теронти. Стандартната вана с препарати на медна основа по мнение на много автори се явява най-ефективна; понижаването на солеността и използването на хлороквин, а така също и на формалин (с променслив успех) са по-рядко описвани в литературата за лечение на криптокариоза.

Медта във вид на меден сулфат пентахидрат (CuSO4 • 5H20 - позната още като "син камък") се явява най-често използваното средство срещу протозойни паразити при морските костни риби. При използване в морски системи се приема 25,5 %  CuSO4 • 5H20, т.е. 25,5% активно вещество, "свободна мед" (Cu2+).

Препоръчваната доза е 0,15-0,20 mg/l  свободна мед (Cu2+) (Noga 1996), но необходимата концентрация трябва да се достигне постепенно, препоръчително за 2-3 дена, а така също е необходимо и прецизно дозиране. Този период ще позволи на рибата да се адаптира и снижи токсичното въздействие на медта (deBoecketal. 2003). Необходимо е чрез тестове да се измерва нивото на мед по време на лечението, тъй като тя може да се колебае. Извършването на тестове се извършва поне два пъти на ден, което гарантира, че показателите са в границите на желания диапазон. Поради дългия жизнен цикъл на криптокариозата, лечението продължава 3-6 седмици. Както беше споменато по-горе, според някои данни теронтите могат да се освобождават 72 дни след образуването на томонт, ето защо някои ситуации може да изискват по-продължителен период на обработка.

Също така се използват и хелатни медни комплекси (съединение на мед с цитрати или ЕДТА, които повишават нейната стабилност във водата), но безопасността и ефективността е по-непредсказуема в сравнение с медния сулфат. Ако използвате търговски продукт обърнете внимание на инструкциите дадени от производителя.

При понижаване на солеността се има впредвид, че рибата се поставя в солен разтвор, концентрацията на който е по-ниска от тази в която е живяла (типичната за тропически морски аквариум диапазон 30-35 г/л). Много видове морски риби, които изискват стабилно ниво на солеността (стенохалини) лошо преживяват тази процедура. Т.нар. "сладководни вани" или ваните във вода с ниска соленост с продължителност от няколко минути до няколко часа или дни за по-издържливите риби, се използват за унищожаване или намаляване на външните паразити.

Въпреки това криптокариозата се е оказала достатъчно устойчива към промяна на солеността. Трофонтите и томононтите изискват повече вани в сравнение с други паразити. Въздействия около 18 часа не влияят на трофонтите на криптокариозата в рибата (Colorni 1985). Продължителния престой във вода със соленост 15-16 g/l или по-малко (Cheungetal. 1979; Colorni 1985) пагубно влияе на някои етапи от жизнения цикъл на криптокариозата. Томонтите на един щам са умрели след 48 часа (Colorni 1985). Температурата също оказва влияние, като температура извън пределите на оптималния диапазон (23-30°C) предизвикват повече повреди в томонтите (Cheungetal. 1979).

Изследванията са показали различни допуски на солеността сред щамовете. Yambot (2003) е описал тайвански щам причиняващ заболяване на Sparussarba при соленост 5 g/l, а друг щам на Latescalcarifer при соленост 10 g/l. Тези два щама успешно са размножавани в лаборатория при соленост 7 и 10 g/l съответно, което е значително по-ниско от описваните по-рано.

Бил е предложен протокол, който може да има някаква ефективност в зависимост от температурата, соленост и толерантността на щама - поддържане на ниска соленост, 15 g/l в продължение на 21-30 дни (Noga 1996; Kinsler, pers. comm.). Солеността следва да се понижава постепенно от 5 до 10 g/l за денонощие, докато не се достигне концентрация 15 g/l.

Хлороквин (производно на хинина) и други родствени съединения са препоръчвани за използване срещу криптокариозата и други паразитни протозои включително и Amyloodinium (Dickerson 2006; Stoskopf 1993; Noga 1996; Robertsetal. 2009; I Berzins, pers. comm.; T.Clauss, pers. comm.). Една от препоръчваните схеми е следната - продължителна вана от 2-3 седмици и повече с 10 mg/l дифосфатхлороквин. Хлороквинът е достатъчно стабилен. При необходимост от смяна на вода, се добавя нова доза пропорционална на смененото количество вода.

С променлив успех и различни режими на дозировка е използван и формалина (Hoff 1996; Colorniand Burgess 1997; R.Francis-Floydand D. Pettypers. comm. 2009). Един от методите е предполагал едновременно снижаване на соленоста (16-18 mg/l) и 25 mg/l формалин през ден в продължение на 4 седмици (R.Francis-Floydand D. Pettypers. comm.).

Дезинфекция

Съществуват доста методи за дезинфекция на томонтите и теронтите на криптокариозата (Hirazawaetal. 2003). Ще разгледаме следващите ефективни схеми:

- 1 час експозиция при температура 40°C или 100 mg/l бензалкониев хлорид;

- 24 часа експозиция при 60 mg/l хлор или изсушаване.

Свободно плаващите теронти лесно загиват след една от тези две процедури:

- 1 час въздействие на 2,4 mg/l хлор

- 1 час при 100 mg/l бензалкониев хлорид или температура 40°C

Профилактика

Добрата програма за профилактика разработена със специалисти ще включва карантина на новите риби (Yanong 2009). Карантина на водните растения, безгръбначните (в това число скариди, миди, корали и живи камъни), субстратите и други материали, които може да са имали контакт с болна риба и/или може да съдържат томонти (репродуктивния, инцистирания стадий) преди въвеждането им в системата. Всяко едно използване на оборудване или съд трябва да бъдат надлежно дезинфекцирани преди повторно използване. Аеролизацията на теронтите или други етапи от жизнения цикъл от един съд в друг вероятно е възможен, особенно при съдове със силна аерация и движение на въздуха. Аеролизацията, като начин  за разпространение на паразита е била демонстрирана на базата на Ichthyophthirius (Woosteretal. 2001) в сладководната акваристика.

В идеалния случай вие трябва да прегледате кожата, плавниците и хрилете на рибата за наличие на криптокариоза преди, по време и след карантината (и да предприемете мерки за лечение, ако криптокариозата е налице). Използването на ниска соленост, лекарства или химически вещества по време на карантината намаляват шанса за по нататъшно разпространение на инфекции. Трофонтите върху рибата и инцистираните стадии (томонти) са добре защитени от многото разпространени методи за лечение. Свободно плаващите теронти са най-възприемчиви към препаратите и се явяват мишени на процедурите.

Въпреки всичко имайте впредвид, че причинителите вече могат да съществуват във вашата система и да заразят добавената нова риба въпреки, че преди това тя е преминала карантина.

Резюме

Криптокариозата, причинител на заболяването "бели точки" се явява опасно заболяване по рибите в морска и солена вода. Общите признаци на заболяването включват бели точки или петна, увеличено отделяне на слуз, затруднено дишане или респираторен дистрес. Подобни симпоми могат да са в резултат на други причини, затова рибите трябва да бъдат проверени от специалист за наличие на паразита.

Много фактори определят доколко тежко ще се окаже заболяването, каква ще бъде смъртността и колко продължителен ще бъде жизнения цикъл на паразита. Тези фактори включват щамовете, температурата, солеността на водата, видът и възрастта на рибата и нейния общ имунен статус предшестващ криптокариозата, количеството на присъстващите паразити, концентрацията на кислород във водата. Жизнения цикъл може да продължи от 6 дни до 11 седмици, но средно е около 1-2 седмици. Въпреки това се препоръчва продължително лечение 3-6 седмици, а в някои случаи и по-дълго.

Леченията, препоръчвани в тази публикация трябва да обезпечат намаляване последиците от заболяването. Медния сулфат пентахидрат е най-ефективния метод за лечение днес. Хлороквин и промяната в солеността, а така също и формалинът също имат някаква ефективност. Ако щамът на криптокариозата е толерантен към понижаване на соленоста то този метод ще е неефективен.

Карантината на всяка една нова риба в продължение на 30-90 дни преди да бъде поставена в общия аквариум ще даде време за наблюдение, лечение и ще предотврати разпространението на криптокариозата. Освен това цялото оборудване и предмети също трябва да бъдат дезинфекцирани преди повторното им използване в други системи.

Клинично здрави риби, преболедували от криптокариоза, може да са потенциални носители на заболяването!

Таблица 1. Химическа обработка срещу Cryptocarion.

Вещество

Концентрация

Продължителност на лечението

Бележки

Меден сулфат пентахидрат 
(CuSO 4 • 5H 2 0)

0.15-0.20 mg/l 
Cu 2+

3-6 седмици

-Постепенно повишаване на концентрацията в рамките на 2-3 дни, два пъти на ден тест за мед 
-подтиснат имунитет

Хелатирана мед

варира

3-6 седмици

-Следвайте инструкциите на производителя, постепенно увеличаване на концентрацията в рамките на 2-3 дни

Намаление на солеността (за чувствителни щамове)

15 mg/l морска сол

21-30 дни

-Постепенно намаляване на солеността от 5-10 g/l на ден, за да се постигне концентрация от 15 g/l

Chloroquine

10 mg/l

1 месец

- Обвързва с кислород

 
Таблица 2. Методи за дезинфекция:

Метод / Вещество

Концентрация 

Продължителност на лечението 

Етап Cryptocarion 

Бензалкониев хлорид 

100 mg/l

01:00

Томонт, Теронт 

Хлор

2.4 mg/l

01:00

Теронт

Хлор

60 mg/l

24 часа

Томонт, Теронт 

Изсушаване

24 часа

Томонт, Теронт 

Топлина

40 ° C

01:00

Томонт, Теронт


Препратки и препоръчано четиво:

Bai, J.S., M.Q. Xie, X.Q. Zhu, X.M. Dan, and A.X. Li. 2008. Comparative studies on immunogenicity of theronts, tomonts and trophonts of Cryptocaryon irritan in grouper. Parasitol Res 102:307–313.

Burgess, P.J. 1992. Cryptocaryon irritans Brown, 1951 (Ciliophora): transmission and immune response in the mullet Chelon labrosus (Risso, 1826). Ph.D. thesis, University of Plymouth.

Burgess, P.J. and R.A. Matthews. 1995. Cryptocaryon irritans (Ciliophora): acquired protective immunity in the thick-lipped mullet, Chelon labrosus. Fish and Shellfish Immunology 5: 459–468.

Cheung, P.J., R.F. Nigrelli, and G.D. Ruggieri. 1979. Studies on cryptocaryoniasis in marine fish: effect of temperature and salinity on the reproductive cycle of Cryptocaryon irritans Brown, 1951. Journal of Fish Diseases 2: 93–97.

Colorni, A. 1985. Aspects of the biology of Cryptocaryon irritans, and hyposalinity as a control measure in cultured gilt-head sea bream Sparus aurata. Diseases of Aquatic Organisms 1: 19–22.

Colorni, A. 1987. Biology of Cryptocaryon irritans and strategies for its control Aquaculture 67: 236–237.
Colorni, A. and P. Burgess. 1997. Cryptocaryon irritans Brown 1951, the cause of "white spot disease" in marine fish: an update. Aquarium Sciences and Conservation, 1: 217–238.

Dan, X.M., A.X. Li, X.T.Lin, N.Teng, and X.Q. Zhu. 2006. A standardized method to propagate Cryptocaryon irritans on a susceptible host pompano Trachinotus ovatus. Aquaculture 258: 127–133.

Dan, X.M., X.T. Lin, Y.X Yan, N. Teng, Z.L. Tan, and A.X. Li. 2009. A technique for the preservation of Cryptocaryon irritans at low temperatures. Aquaculture 297: 112–115.

De Boeck, G., T.T.H. Ngo, K. Van Campenhout, and R. Blust. 2003. Differential metallothionein induction patterns in three freshwater fish during sublethal copper exposure. Aquatic Toxicology 65; 413–424.

Dickerson, H.W. 2006. Ichthyophthirius multifiliis and Cryptocaryon irritans (Phylum Ciliophora). Pages 116–153 In Woo, P.T.K., ed. Fish diseases and disorders vol.1: protozoan and metazoan disorders. 2nd ed. CAB International. Cambridge, MA.
Diggles, B.K. and R.D. Adlard. 1997. Intraspecific variation in Cyrptocaryon irritans. J. Euk. Microbiol. 44 (1): 25–32.

Diggles, B.K. and R.J.G. Lester. 1996a. Infections of Cryptocaryon irritans on wild fish from southeast Queensland, Australia. Diseases of Aquatic Organisms 25: 159–167.

Diggles, B.K. and R.J.G. Lester. 1996b. Influence of Temperature and Host Species on the development of Cryptocaryon irritans. The Journal of Parasitology Vol. 82(1): 45–51.

Diggles, B.K. and R.J.G. Lester. 1996c. Variation in the development of two isolates of Cryptocaryon irritans. The Journal of Parasitology Vol. 82 (3): 384–388.

Francis-Floyd, R. 1996. Use of formalin to control fish parasites. VM-77. College of Veterinary Medicine, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, Gainesville, FL. http://edis.ifas.ufl.edu/VM061 (Accessed November 12, 2009)

Francis-Floyd, R. and P. Reed. 2009. Ichthyophthirius multifiliis (white spot) infections in fish. CIR920. Program in Fisheries and Aquatic Sciences, SFRC, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, Gainesville, FL. http://edis.ifas.ufl.edu/FA006 (accessed November 12, 2009)

Hatanaka, A., N. Umeda, S. Yamashita, and N. Hirazawa. 2007. Identification and characterization of a putative agglutination/immobilization antigen on the surface of Cryptocaryon irritans. Parasitology 134: 1163–1174.

Hirazawa, N., T. Goto, and K. Shirasu. 2003. Killing effect of various treatments on the monogenean Heterobothrium okamotoi eggs and oncomiracidia and the ciliate Cryptocaryon irritans cysts and theronts. Aquaculture 223: 1–13.

Hoff, F.H. 1996. Conditioning, spawning, and rearing of fish with emphasis on marine clownfish. Aquaculture Consultants, Inc., Dade City, FL. 212 pp.

Hoffman, G.L. 1974. Disinfection of contaminated water by ultraviolet irradiation, with emphasis on whirling disease (Mysoxosma cerebralis): and its effect on fish. Transactions of the American Fisheries Society 103: 541–550.

Luo, X.C., M.Q. Xie, X.Q. Zhu, and A.X. Li. 2008. Some characteristics of host-parasite relationship for Cryptocaryon irritans isolated from South China. Parasitology Research 102: 1269–1275.

Noga, E.J. 1996. Fish disease: diagnosis and treatment. Mosby-Year Book, Inc., St. Louis, MO. 367 pp.
Roberts, H., B. Palmiero, and E.S.Weber III. 2009. In Bacterial and parasitic diseases of fish. Laura Wade, ed. Veterinary clinics of North America: exotic animal practice. 12 (3): 609–638.

Stoskopf, M.K. 1993. Fish medicine. W.B. Saunders, Philadelphia, PA. 992 pp.
Wilkie, D.W. and H. Gordin. 1969. Outbreak of cryptocaryoniasis in marine aquaria at Scripps Institution of Oceanography. California Fish and Game 55(3): 227–236.

Wooster, G.A., T.M. Bishop, and P.R. Bowser. 2001. The aerobiological dissemination of the fish parasite Ichthyophthirius multifiliis. Proceedings, 26th Eastern Fish Health Workshop. Leetown, WV.

Yambot, A.V., and Y.L. Song. 2006. Immunization of grouper, Epinephelus coioides, confers protection against a protozoan parasite, Cryptocaryon irritans. Aquaculture 260: 1–9.

Yambot, A.V., Y.L. Song, and H.H. Sung. 2003. Characterization of Cryptocaryon irritans, a parasite isolated from marine fishes in Taiwan. Diseases of Aquatic Organisms 54: 147–156.

Yanong, R.P.E. 2009. Fish health management considerations in recirculating aquaculture systems. Program in Fisheries and Aquatic Sciences, SFRC, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, Gainesville, FL. http://edis.ifas.ufl.edu/FA100 (accessed November 12, 2009)

Yanong, R.P.E. 2009 (in review). Use of copper in marine aquaculture and aquarium systems. Program in Fisheries and Aquatic Sciences, SFRC, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, Gainesville, FL.

Yoshinaga, T. 2001. Effects of high temperature and dissolved oxygen concentration on the development of Cryptocaryon irritans (Ciliophora) with a comment on the autumn outbreaks of Cryptocaryoniasis. Fish Pathology 36(4): 231–235.

Yoshinaga, T. and H.W. Dickerson. 1994. Laboratory propagation of Cryptocaryon irritans on a saltwater-adapted Poecilia hybrid, the Black Molly. Journal of Aquatic Animal Health 6: 197–201.

0 Коментара

За да коментирате трябва да се Регистрирате